|
|
VerktygslådaAndra språk
|
Archaeopteryx
Archaeopteryx (från klassiska grekiskans ἀρχαῖος/archaios, som betyder 'gammal', och πτέρυξ/pteryx, som betyder 'fjäder' eller 'vinge') brukar kallas för den äldsta kända fågeln och levde under yngre jura för runt 155–150 miljoner år sedan i det som idag är södra Tyskland. Den utgör i många avseenden en mellanform mellan befjädrade dinosaurier och fåglar, då den hade fjädrar och vingar, men också tänder och ett skelett som liknade små köttätande dinosaurier. Archaeopteryx är även känd som der Urvogel (tyska: urfågeln), vilket syftar på att den var den första fågeln någonsin. Urfågeln var stor som en skata och hade breda, rundade vingar och en lång, fjäderklädd svans. Den kunde bli upp till en halv meter lång. Dess fjädrar påminner om fjädrarna hos dagens fåglar,[1] vilket inte bara tyder på att den kanske kunde flyga i någon mån, utan också på att den sannolikt var varmblodig, eftersom fjädrarnas ursprungliga funktion antagligen var värmeisolerande. Flygförmågan har antagligen uppkommit senare i utvecklingen som en bonuseffekt. Men trots dess fågellika drag[2] liknade den också reptilerna, med drag som kan jämföras med en theropods, som små tänder i käkarna,[1] tre fingrar som slutar i krökta klor samt en lång svans. Många har sett Archaeopteryx som den sanna 'felande länken' mellan reptil och fågel: den var kanske den första dinosaurien som tog steget från att bara kunna uppehålla sig på landbacken till att också kunna flyga.[1] Den första beskrivningen av Archaeopteryx utgavs 1861, bara två år efter att Charles Darwin hade publicerat sin bok Om arternas uppkomst, och den har alltsedan dess spelat en viktig roll i debatterna om evolutionen och dess vägar. De elva fossilen som hittats efter Archaeopteryx är tillsammans med fynd efter maniraptoren Pedopenna de äldsta bevisen för fjädrar i världen och de enda som dateras till jura. Dessutom antyder den avancerade uppbyggnaden och placering av urfågelns fjädrar att deras ursprung måste ha varit ännu äldre[3].
[redigera] Paleobiologi
Archaeopteryx var en primitiv fågel som till storlek och form liknade en skata och vars fjäderdräkt var mycket lik moderna fåglars. Den hade grova kloförsedda fötter med en utfällbar tå likt många andra rovdinosaurier. Den fjäderklädda svansen var lång i jämförelse med kroppen. [redigera] FjäderdräktDe exemplar man har funnit efter Archaeopteryx är värda att uppmärksamma för sina välutvecklade flygfjädrar. Dessa är påfallande asymmetriska och uppvisar samma struktur som hos dagens fåglar, med fan som gavs stabilitet genom sin struktur med fanstrålar och bistrålar med hakar. Svansfjädrarna var mindre asymmetriska, precis som hos dagens fåglar, men hade också stadiga fan. Urfågelns fjäderbeklädda kropp är mindre väldokumenterad och har bara utforskats mer djupgående hos det välbevarade Berlin-exemplaret. Eftersom fossilen antyder förekomsten av flera separata arter är detta dock inte nödvändigtvis typiskt för hela släktet. Hos Berlin-exemplaret finns "byxor" av välutvecklade fjädrar på benen. Vissa av dessa fjädrar verkar ha en grundläggande fjäderstruktur men saknar hakar på bistrålar, som hos strutsfåglar, och är därför något ulliga.[4] Andra fjädrar har hakar och är tillräckligt stadiga för att möjliggöra en flygtur.[5] Archaeopteryx hade ett antal konturfjädrar som löpte nedför ryggen. Dessa fjädrar liknar de konturfjädrar som finns hos moderna fåglar därför att de är symmetriska och fasta, även om de inte är så styva som de fjädrar som används vid flygning. Bortsett från det består märkena efter fjädrar hos Berlin-exemplaret av en sorts "proto-dun" som inte skiljer sig nämnvärt från det dun man har hittat hos dinosaurien Sinosauropteryx. Detta dun var fluffigt och ulligt, och det framträdde kanske till och med mer som päls än som fjädrar då djuren levde (även om så inte är fallet i deras mikroskopiska struktur). Denna typ av dun täckte, så vitt kan bedömas utifrån fossilets nuvarande skick, resten av urfågelns kropp samt nedre delen av halsen.[4] Emellertid finns det ingen antydan till fjädrar på den övre delen av halsen eller huvudet. Även om dessa kroppsdelar möjligen kan ha varit nakna såsom hos många andra nära besläktade, väl bevarade befjädrade dinosaurier, kan detta också ha orsakats av den process som bevarat urfågelfossilen. I de flesta fallen har exemplaren av Archaeopteryx nämligen bäddats in i syrefattiga sediment efter att ha drivit runt en tid på rygg i vatten; huvudet, halsen och svansen är vanligtvis böjda nedåt vilket tyder på att exemplaren just hade börjat ruttna då de bäddades in i sedimenten, med avslappnade muskler och senor som gav fossilen deras karaktäristiska form. Detta borde betyda att skinnet redan börjat mjukna och flagna, vilket stöds av det faktum att flygfjädrarna hos vissa exemplar hade börjat lossna när de bäddades in i sedimenten. Därmed har man lagt fram hypoteser om att exemplaren rörde sig längs sjöbotten i grunt vatten en tid innan de täcktes över, varvid fjädrarna på huvudet och övre delen av halsen föll av medan de hårdare fästa svansfjädrarna satt kvar.[6] [redigera] Flygförmåga
Huruvida Archaeopteryx kunde flyga aktivt eller ej är omdiskuterat. Den saknade bland annat alula vilket moderna fåglar använder för att öka manöverdugligheten genom att stabilisera luftströmmar på ovan- och undersidan av vingen. Mycket tyder på att denna urfågel var mestadels marklevande likt struts- och hönsfåglar och att den sprang ifatt sina byten. Fjädrarna på urfågelns vingar var asymmetriska, precis som hos dagens fåglar, medan svansfjädrarna var tämligen grova. Detta tyder på att den använde vingarna och svansen för att lyfta från platsen den befann sig på. Emellertid är det oklart om Archaeopteryx enbart var en glidflygare eller om den verkligen var kapabel till att flyga så som dagens fåglar genom att flaxa med vingarna. Bröstbenet uppvisar inte de fästen för de kraftiga muskler som flygande fåglar har, vilket tyder på att urfågeln inte var en stark flygare. Dock kan muskler som användes vid flygning ha varit fästa vid det tjocka, böjda sk. önskebenet, det runda coracoid-benet eller möjligtvis vid ett broskartat bröstben. Sammansättningen av axelleden hos urfågeln påvisar att den inte kunde lyfta vingarna över ryggen, så som dagens fåglar kan, vilket är en förutsättning för att kunna flaxa med vingarna. Därmed verkar det troligt att Archaeopteryx inte kunde flyga som dagens fåglar, även om den i glidflykt kan ha flaxat nedåt med vingarna utan att lyfta dem över ryggen.[7] Archaeopteryxs vingar var relativt stora, vilket borde ha resulterat i en låg flyghastighet. Den korta och avrundade formen hos vingarna borde ha minskat luftmotståndet, men kunde också ha förbättrat Archaeopteryxs flygförmåga genom belamrade miljöer bestående av träd och buskar (man finner en liknande vingform hos nutida fåglar som flyger genom tät vegetation, så som kråkor och fasaner). Archaeopteryx hade asymmetriska fjädrar på benen (precis som hos dromaeosaurider som till exempel Microraptor), ytterligare ett drag som borde ha förbättrat urfågelns flygförmåga. År 2004 utförde forskare en detaljrik analys av Archaeopteryxs hjärnskål med hjälp av datortomografi. Resultatet visade att urfågelns hjärna var betydligt större än hjärnan hos de flesta dinosaurier. Detta pekar på att den hade den hjärnstorlek som är nödvändig vid flygning. Med hjälp av datortomografin lyckades man återskapa urfågelns hjärnstruktur. Rekonstruktionen kunde uppvisa att regionerna som förknippas med synen tog upp nästan en tredjedel av hjärnan. Andra välutvecklade områden var de man förknippar med hörsel och muskelkoordination.[8] Avläsningen av kraniet visade också strukturen hos innerörat, vilket påminner mer om innerörat hos dagens fåglar än hos reptiler. Dessa kännetecken visar att Archaeopteryx hade den hörsel, rumsbestämda uppfattningsförmåga, balans och koordination som behövs för att kunna flyga.[9] Archaeopteryx spelar än idag en viktig roll i debatten om upphovet och utvecklingen av fåglarna. Vissa vetenskapsmän anser att den var ett trädklättrande djur (efter idén som först nämndes av Othniel Charles Marsh om att fåglar utvecklades ur trädklättrande glidflygare), medan andra forskare anser att den var en kvick löpare som sprang på marken (efter idén som först nämndes av Samuel Wendell Williston om att fåglar utvecklade en flygförmåga genom att springa). Ytterligare forskare förespråkar att Archaeopteryx var hemma både på marken och i träden, så som dagens kråkor. Denna hypotes är den som idag är den bäst stödda av morfologiska analyser. Sammanfattningsvis verkar det som om urfågeln varken var speciellt utvecklad för att springa på marken eller för att flyga. Genom att beakta de rådande kunskaperna om flygrelaterad morfologi sammanfattade Elżanowski ett scenario år 2002, nämligen det att Archaeopteryx använde sina vingar för att undkomma rovdjur genom att glida upp till säkra höjder, och alternativt för att ta sig fram längre sträckor genom att glida ned från klippor eller trädtoppar. Ett scenario som verkar rimligt.[6] [redigera] Paleoekologi
Idag tror man inte att dessa urfåglar hade klor på handpennorna utan fjädrar som dagens fåglar. Då Archaeopteryx levde (under kimmeridgian-skedet för 155–150 miljoner år sedan[1]) var Europa en stor ögrupp i ett grunt, varmt, tropisk hav, och låg mycket närmare ekvatorn än vad det gör idag. Området där alla fossila kvarlevor av urfågeln hittills har hittats, det vill säga i Solnhofen i Bayern, södra Tyskland, låg då på samma breddgrad som Florida gör idag, även om klimatet kan ha varit torrare. Fynd av fossila växter i ofruktbar jord och avsaknad av sediment från fastland tyder på att Solnhofen bestod av en flodbädd under yngre jura. Fossil efter växter är knapphändiga och består av kottepalmer och barrträd, medan djurfossil är desto vanligare och utgörs av ett stort antal insekter, små ödlor, flygödlor samt den lilla dinosaurien Compsognathus.[10] Det utmärkt bevarade tillståndet hos urfågelns fossil och andra rester av landlevande djur som hittades i Solnhofen gör det tydligt att de inte flyttats långt innan de bevarades i dyn.[11] Exemplaren av Archaeopteryx som hittats torde därmed ha levt på de låga öar som på den tiden omgav Solnhofens lagun, snarare än att ha flutit från närmaste fastland. Skelett efter urfågeln är betydligt färre i Solnhofens avlagringar än de efter flygödlor, av vilka fossil efter Rhamphorhynchus, det släkte som dominerade nischen som idag innehas av sjöfåglar, är vanligast. Dock är fossil efter urfåglarna så vanliga att det är osannolikt att de irrat bort sig från de större öar som låg 50 km längre norrut.[12] Öarna som omgav Solnhofens lagun var låglänta och subtropiska med stäppklimat med långa torrperioder och lite regn.[13] Floran på öarna var anpassad till det torra tillståndet och bestod mest av låga buskar som inte blev högre än 3 meter.[12] Detta landskap såg alltså inte alls ut som rekonstruktionerna av Archaeopteryx då den klättrar i träd, eftersom dessa tycks ha varit förhållandevis få på öarna. Man har nämligen bara hittat ett litet antal trädstammar i sedimenten i Solnhofen, och avsaknaden av fossiliserade pollen efter träd styrker att öarna saknade skog. Urfågelns livsstil är svår att återskapa och det finns flera olika teorier angående den. Man har föreslagit att den huvudsakligen höll till på marken,[14] medan andra forskare föreslår att den huvudsakligen var trädlevande. Frånvaron av träd hindrar inte Archaeopteryx från att ha levt i träd eller andra växter. Flera arter av nu existerande fåglar lever nämligen uteslutande i låga buskar. Olika aspekter på urfågelns morfologi pekar antingen på ett liv i träden eller ett liv på backen, det vill säga längden på benen, förlängningen av fötterna och så vidare. Vissa avseenden visar att det är sannolikt att den var en generalist som kunde finna föda både i buskar, på öppna markytor och till och med längs lagunens stränder.[12] Den jagade troligen små byten som den högg med käkarna om de var små nog eller med klorna på vingarna om de var större. [redigera] Antal funna exemplar
1855 fann man det första fossilet av Archaeopteryx, även om släktet inte beskrevs förrän år 1861. Till dags datum har man har funnit cirka tio fossil av Archaeopteryx samt fjädrar som kan ha tillhört den. Alla exemplar har hittats i samma lager av sediment i Tyskland. Flest har hittats i området kring Solnhofen.[15][10] Det allra första fyndet efter urfågeln gjordes 1855 men antogs av misstag ha varit en Pterodactylus och glömdes bort fram till 1970. En lista på de efterföljande exemplaren följer här nedan: Det första beskrivna fyndet var en ensam fjäder. Fyndet gjordes i stenbrottet i Solnhofen, Tyskland, 1860 och beskrevs ett år senare av Hermann von Meyer som Archaeopteryx lithographica. Fjädern, som anses vara urfågelns holotyp av många, finns nu på Museum für Naturkunde i Berlin och tillskrivs generellt Archaeopteryx. Dock är det oklart om fjädern verkligen tillhörde Archaeopteryx eller om den tillhörde en ännu oupptäckt urfågel. Vissa tecken pekar på att den inte kom från samma djur som de andra exemplaren av Archaeopteryx.[16]
[redigera] KlassificeringUnder 1970-talet hävdade John Ostrom, som följde Thomas Henry Huxleys idéer från 1868, att fåglar utvecklade sig från theropoda dinosaurier och att Archaeopteryx var ett starkt belägg för detta argument. Urfågeln delade ju en hel rad fågellika drag (så som önskeben, fjädrar, vingar och en delvis omplacerad första tå) med en lika lång rad dinosaurielika, theropoda drag. Dessa var till exempel den långa upphöjda utväxten på språngbenet, ett obturator-utskott på sittbenet och långa utskott på undersidan av svansen. Ostrom fann att urfågeln särskilt liknade den theropoda familjen Dromaeosauridae. 
Flera arter av Archaeopteryx har beskrivits från de exemplar som har anträffats, men det är osäkert om någon av dessa är giltig. Ursprungligen hänvisade namnet A. lithographica till den enda fjädern som beskrevs av von Meyer. År 1960 föreslog Swinton att namnet Archaeopteryx lithographica skulle flyttas från fjädern till London-exemplaret.[21] Men ICZN förbjöd detta, vilket ledde till en dispyt mellan von Meyer och hans motståndare Johann Andreas Wagner, vars Griphosaurus problematicus ("problematisk gäckande ödla", en synonym till urfågeln) var en bitande gliring mot von Meyers namn Archaeopteryx.[22] Släktskapet mellan exemplaren är problematisk. De flesta av de efterföljande exemplaren har resulterat i en ny art. Berlin-exemplaret döptes till Archaeornis siemensii, Eichstätt-exemplaret till Jurapteryx recurva, München-exemplaret till Archaeopteryx bavarica och Solnhofen-exemplaret till Wellnhoferia grandis. Nyligen har man diskuterat frågan om inte alla exemplar tillhörde samma art.[23] Emellertid kan detta inte stämma fullt ut, då man har funnit betydelsefulla skillnader mellan exemplaren. München-, Eichstätt-, Solnhofen- och Thermopolis-exemplaren skiljer sig från London-, Berlin- och Haarlem-exemplaren eftersom att de är av olika storlekar, har olika proportioner på fingrarna, har smalare nos, framåtpekande tänder och möjligen ett bröstben. Dessa skillnader är så stora eller större än de skillnader som man kan se mellan olika åldrar hos nutida fåglar. Slutligen är man tämligen säker på att den enda fjädern som först beskrevs som Archaeopteryx inte tillhör släktet på grund av dess storlek och proportioner. Troligen tillhörde den en ännu oupptäckt befjädrad theropod. Då fjädern var den ursprungliga typarten för urfågeln har detta skapar en stor förvirring. [redigera] Kontroverser[redigera] ÄkthetI början av 1985 publicerade en grupp ledda av astronomen Fred Hoyle och fysikern Lee Spetner en serie uppsatser, som påstod att fjädrarna hos Berlin- och London-exemplaren var förfalskade.[24][25][26][27] Deras påståenden förkastades av Alan J Charig och andra forskare på British Museum of Natural History.[28] Det mesta av Hoyles och Spetners bevis på förfalskningen av urfågeln grundades på att de inte var så välbekanta med processerna då bergsmassa pressas ihop. Till exempel påstod de, baserat på den struktur som förknippas med fjädrar, att fjäderimitationerna hade applicerats på ett tunt lager av cement,[25] utan att inse att fjädrar själva kan orsaka en skillnad i strukturen.[28] De gav också uttryck för sina tvivel gentemot att man kunnat dela skivorna som fossilen efter Berlin- och London-exemplaren ligger i på ett sådant jämnt vis och att ena halvan av skivan, som innehåller fossilet, borde vara bättre bevarat än den andra halvan.[26][24] Detta är dock egenskaper som Solnhofen-fossilen har eftersom de döda djuren torde ha landat på hårdnade ytor som formade ett naturligt plan för den kommande skivan att delas längs med, vilket lämnar fossilet på den ena och ett avtryck på den andra sidan.[28] De misstolkade också fossilen, då de påstod att svansen var sammanlänkad som en enda stor fjäder,[25] trots att man kan se att så är inte fallet.[28] Dessutom hävdade de att det andra exemplaret av Archaeopteryx, som man kände till vid den tiden, inte hade fjädrar.[25][24] Detta är inte sant, då det är självklart att Maxberg- och Eichstätt-exemplaren är klädda i en fjäderskrud.[28] Slutligen är de föreslagna motiven för en förfalskning inte starka, vilket inte deras motargument heller är. Ett av dessa är att Richard Owen ville förfalska bevis för att stödja Charles Darwins evolutionsteori, vilket inte är troligt. Det andra är att Owen ville locka Darwin i en fälla med hopp om att Darwin skulle stödja honom så att Owen kunde ge Darwin dåligt rykte. Detta är osannolikt med tanke på att det var Owen som skrev en utförlig uppsats om London-exemplaret. En sådan handling skulle fälla honom själv.[29] 
Som bevis på att fjädrarna var äkta pekade Charig o. a. på närvaron av hårfina sprickor som gick genom både klippblock och fossilet samt på tillväxten av mineraler över skivorna som hade förekommit innan upptäckten och prepareringen.[28] Spetner o. a. försökte då visa att sprickorna kunde ha fortplantat sig naturligt genom lagren av cement,[30] men missade uppenbarligen att sprickorna var gamla och hade fyllts med kalkspat och att det därmed inte var möjligt för dem att fortplanta sig genom klippan.[29] De försökte också att visa på närvaron av cement hos London-exemplaret genom att använda sig av röntgenspektroskopi. De stötte då på något som inte var sten,[30] men inte heller cement. Det var troligen ett fragment av silikon som blivit kvar sedan man gjort en gjutform av fossilet.[29] Deras förslag har inte tagits på allvar av paleontologer då deras bevis baserades på okunnighet och missförstånd om geologi, och de diskuterade aldrig de andra fjäderbärande exemplaren som blivit allt fler sedan dess. [redigera] Archaeopteryx och ProtoavisÅr 1984 fann Sankar Chatterjee ett fossil som han 1991 hävdade ha tillhört en fågelliknande varelse som var mycket äldre än Archaeopteryx. Dessa fossil antogs ha varit 210 till 225 miljoner år gamla och fick namnet Protoavis.[31] Fossilen var i ett dåligt skick och därmed var det svårt att bestämma om djuret kunde flyga. Även om Chatterjees rekonstruktioner vanligen visar ett djur med fjädrar, har många paleontologer, som Paul (2002) och Witmer (2002), avfärdat påståendena att Protoavis var en äldre fågel än Archaeopteryx, om den existerade överhuvudtaget.[12][32] Var fossilet hittades är oklart, men troligen har det samlats in från olika orter. Då fyndet är i mycket dåligt skick fortsätter Archaeopteryx att vara den äldsta fågeln - urfågeln.[33] [redigera] Inom populärkulturArchaeopteryx är den bäst kända tidiga fågeln och har därmed fått en världsomfattande uppmärksamhet. Eftersom den är så lätt att känna igen och tack vare ett stort intresse av dinosaurier hos allmänheten, har Archaeopteryx figurerat flertalet gånger inom populärkulturen över hela världen. Ett astereoidbälte som hittades 1991, 9860 Archaeopteryx, döptes för att ära släktet.[34][35] Spår 11 på Neil Cicieregas album Dinosaurchestra har fått titeln "Archaeopteryx". Låten handlar om en person som är avundsjuk på fåglarnas flygförmåga. Personen reser tillbaka i tiden och dödar den första urfågeln, vilket betyder att fåglarna aldrig utvecklades. [redigera] Referenser[redigera] Noter
[redigera] Webbkällor[redigera] Tryckta källor
[redigera] Lästips
[redigera] Externa länkar
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
