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Arecaceae
Las palmeras pertenecen a la familia Arecaceae o Palmae, que cuenta con cerca de 190 géneros y unas 2.000 especies, en su mayoría de regiones cálidas. Es la única familia del orden Arecales. Son plantas monocotiledóneas leñosas, perennes, generalmente no ramificadas. Hojas generalmente pinnadas (pinnatisectas) o palmeadas (palmatisectas), pero a veces costapalmeadas o bipinnadas, grandes, siempreverdes, con vaina, típicamente agrupadas en un rosetón terminal. Flores unisexuales o excepcionalmente hermafroditas, normalmente actinomorfas; perianto con 6 tépalos sepaloides, dispuestos en 2 verticilos; androceo con un número variable de estambres, aunque frecuentemente con 6; gineceo súpero. Inflorescencias simples (en espádice) o ramificadas (en régimen), generalmente axilares, provistas de una o varias espatas. Frutos en baya o en drupa. El género tipo de esta familia es Areca. En el mundo hay varios jardines botánicos especializados en las palmeras y son a menudo llamados palmetum o palmares. La mayor colección en España se encuentra en el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife, en Hispanoamérica destacan el Jardín Botánico Nacional de La Habana, en Cuba, el Jardín Botánico de Caracas, en Venezuela; y el Parque Nacional El Palmar en Entre Ríos, Argentina.
[editar] CaracteresÁrboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente ramificados, ocasionalmente hierbas largamente rizomatosas, o lianas. El sexo de la planta es variable. El crecimiento secundario está ausente. Ápice del tallo con un meristema apical grande. Taninos y polifenoles muchas veces presentes. Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o crecimientos del pecíolo. Las raíces son micorrícicas, sin pelos. El tallo es usualmente arborescente, consistiendo un un tronco único sin ramificar (ramificado dicotómicamente en Hyphaene) o en un grupo cespitoso de tallos erectos, o en un rizoma erecto ramificado dicotómicamente (Nypa), o en una liana elongada con largos internodos (ratanes). Hojas típicamente bastante grandes, alternas y espirales (raramente dísticas o trísticas), muchas veces agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a veces bien separadas, enteras, envainadoras en la base, con un elongado, erecto pecíolo (a veces referido como un pseudopecíolo) entre la base envainadora y la lámina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra, formando un distintivo "crownshaft" en el ápice del tronco. Las hojas pueden ser, si simples, usualmente dividiéndose en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o menos palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestas. A veces bífidas. Con espinas "leaflet" presentes en algunos taxones. Lámina "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección transversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada segmento con venas más o menos paralelas a divergentes. El pecíolo, en los taxones con hojas palmadas, con una solapa ("hastula"), entre el pecíolo y la lámina. Con tejidos blandos muchas veces decayendo hasta revelar variados patrones de fibras. Sin estípulas. Hojas típicamente liguladas, con el apéndice, la lígula, en la unión interna entre la lámina y el pecíolo. La venación es pinada- o palmada-paralela. Inflorescencias determinadas o indeterminadas, panículas o espigas de flores solitarias o de unidades cimosas, típicamente axilares o también terminales, con brácteas de persistentes pequeñas a grandes y deciduas. Las inflorescencias emergen de debajo (infrafoliares) o entre (interfoliares) o por encima de (suprafoliares) las hojas. El pedúnculo tiene por debajo un profilo muchas veces grande con 1 a numerosas espatas. Flores bisexuales o unisexuales (y entonces plantas monoicas a dioicas), radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente diferenciado en cáliz y corola, hipóginas. Usualmente 3 sépalos, separados a connados, usualmente imbricados. Usualmente 3 pétalos usualmente, separados a connados, imbricados a valvados. Estambres 3 o 6 a numerosos, filamentos separados a connados, libres o adnatos a los pétalos. Estaminodios presentes en algunas especies. Anteras longitudinales, raramente poricidas en dehiscencia. Polen usualmente monosulcado. Carpelos usualmente 3, pero ocasionalmente tantos como 10, a veces pareciendo que hay uno solo, separados a connados. Ovario súpero, usualmente con placentación axilar, pero placentación variable. Estilos, si presentes, separados o connados, estigmas sésiles o en la punta de los estilos, estigma variado. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo, bitégmico. Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios. El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o raramente una baya. Raramente dehiscente. Algunos con escamas externas (Calamoideae), pelos, "prickles", u otras cosas. Semillas usualmente 1 por fruto y con endosperma con aceites o carbohidratos (hemicelulosas), a veces ruminado. Almidón ausente. [editar] EcologíaAmpliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas, pero principalmente en regiones cálidas. Muchas veces son ecológicamente importantes donde están presentes. Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos, especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el néctar es utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 1986[1] ). Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamíferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas (Zona y Henderson 1989[2] ). [editar] FilogeniaUn gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado nuestra comprensión de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,[3] Dransfield y Uhl 1998,[4] Henderson 1995,[5] Henderson et al. 1995,[6] Moore 1973,[7] Moore y Uhl 1982,[8] Tomlinson 1990,[9] Uhl y Dransfield 1987,[10] Zona 1997[11] ). Dransfield et al. (2005[12] ) presenta una clarificación de la familia basado en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006[13] ). Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican fácilmente aunque no habría sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl & Dransfield (1987) y Uhl, et al. (1995) habían identificada dos caracteres diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de esclerenquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las yemas y subsecuente división en la mayoria de los grupos[14] Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demás palmeras. Nypa (el único género de Nypoideae), un distintivo género de las comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, como hermana del resto de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafilético, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas, mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente costapalmadas o palmadas e induplicadas -las Coryphoideae- forman un grupo monofilético (Hahn 2002,[15] Uhl et al. 1995[16] ). Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un caracter sinapomórfico). Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus. Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y hojas erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en Europa y América temprano en el Terciario. Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes. Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene hflores imperfectas en líneas. Cocoeae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande, leñosa, y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus, y Jubaea. Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y segmentos de hojas con ápices despuntados y venas divergentes. La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de un Areceae heterogénero (Baker et al. 2006[17] ), los géneros representativos incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongación vertical del tallo. Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen, aquí se incluye una cuarta:
[editar] TaxonomíaComo excepción, para esta familia se pueden todavía utilizar los antiguos nombres usados por Linneo: Palmae para la familia y Principales para el orden. Los nombres Palmáceas o Palmaceae son rechazados por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas Palmeras en España y Canarias, y Palmas en la mayoría de los países de América. 200 géneros, 2780 especies. Los géneros más representados son Calamus (370 especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea (100 especies). A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su autoría botánica y sus nombres comunes, según se utilizan en distintos países de habla hispana.
La lista de todos los géneros de la familia botánica Arecaceae en Anexo:Géneros y tribus de Arecaceae. La siguiente clasificación fue propuesta por N.W. Uhl and J. Dransfield in 1987 en Genera palmarum: una clasificación basada en el trabajo de Harold E. Moore, Jr. (pero ver nuevas clasificaciones como la de Asmussen et al. 2006[13] ) [editar] Importancia económicaEs una de las familias botánicas de mayor importancia económica. Plantas para alimentación provienen de Areca, Attalea, Bactris, Cocos (cocotero, Cocos nucifera), Elaeis (que dan aceite, por ejemplo Elaeis oleifera), Metroxylon (que proveen almidón), y Phoenix (datilera). Muchos géneros poseen un brote apical comestible. Otras palmeras económicamente importantes son Calamus (ratán), Copernicia (cera de carnaúba, Copernicia cerifera: palmera de la cera), Phytelephas, Raphia (raffia), y muchos géneros que proveen paja. Finalmente la familia incluye un gran número de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Livistona, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y muchas otras. Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera. La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera. El fruto de Areca catechu se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel. [editar] Sinonimia
[editar] Enlaces externos
[editar] Referencias
[editar] Referencias citadas
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