Amaryllidaceae

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Amaryllidaceae
Amaryllis belladonna
Amaryllis belladonna
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
J. Saint-Hilaire (1805)
géneros

ver texto
Sinonimia
  • Brunsvigiaceae
  • Crinaceae
  • Cyrtanthaceae
  • Galanthaceae
  • Gethyllidaceae
  • Haemanthaceae
  • Leucojaceae
  • Narcissiaceae
  • Oporanthaceae
  • Pancratiaceae
  • Strumariaceae
  • Zephyranthaceae
  • [1]

Amaryllidaceae (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas perennes. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.[1] Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.[2]

Las amarilidáceas son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 estambres y un ovario ínfero, las cuales se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en inflorescencias en umbela en la extremidad de un escapo.[1]

Tabla de contenidos

[editar] Descripción

Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, perennes. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples.

El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas.

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.[3]

Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme.

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus
Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus

El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una corona (paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.[1] [3]

El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.[3] Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El polen es monosulcado o bisulcado.

Estigma trífido en Hippeastrum
Estigma trífido en Hippeastrum

El ovario es ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con óvulos anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento.

Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[3] [4]

Umbela en Scadoxus.
Umbela en Scadoxus.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[3] [4]

Cápsula loculicida en Hippeastrum.
Cápsula loculicida en Hippeastrum.

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya.

Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo.

Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[3] [4]

[editar] Ecología

Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.

[editar] Biología de la reproducción

La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.[5]

Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.[6] [7]

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.[8] [9]

La dicogamia (protandria o protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.[8]

Finalmente, la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.[10] [11]

[editar] Polinización

Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae
Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.[12]

Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.[13]

[editar] Dispersión

Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subg. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.

[editar] Fitoquímica y toxicidad

Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[1] Las amarilidáceas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes.[4]

Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.[14] Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.[14] La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.[14] Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.[15]

[editar] Sistemática

[editar] Filogenia

La monofilia de Amaryllidaceae es sostenida por los metabolitos secundarios (los alcaloides amaryllidos), el ovario ínfero, y las secuencias rbcL, trnL-F, e ITS (Chase et al. 1995a,[16] Meerow y Suijman 1998,[17] Meerow et al. 1999a,[18] b[19] ).

Las caracterizaciones tribales dentro de la familia son provistas por Meerow (1995[20] ), Meerow et al. (1999a,[18] b,[19] 2000a,[21] b[22] ), y Meerow y Suijman (1998,[17] 2006[23] ).

Amaryllideae (Amaryllis, Nerine, Crinum y parientes) es hermana de los demás géneros, Amaryllideae es fácilmente reconocible por las apomorfías de la presencia de una vaina de esclerénquima en el escapo, polen bisulcado con una exina espinosa, óvulos con un solo tegumento, semillas no durmientes, ricas en agua que no tienen fitomelaninas y tienen embrión clorofílico.

Entre los demás géneros, Haemantheae (que contiene por ejemplo a Haemanthus, Clivia) son diagnosticados por sus frutos ser bayas, y están presentes en África, mientras que el resto de los géneros son americanos y eurasiáticos y forman un clado.

Un gran grupo de géneros americanos (Hymenocallis, Eucharis, Habranthus, Zephyranthes, Hippeastrum, y Griffinia) probablemente forman un grupo monofilético. Podrían ser reconocidos por sus brácteas obvolutas espatáceas (es decir, dos brácteas que se solapan en la yema de forma que una mitad de cada una es externa y la otra mitad es interna). Los géneros eurasiáticos, como Lycoris, Narcissus, Leucojum, y Galanthus, también forman un clado, que aparentemente no tiene sostén morfológico.

[editar] Taxonomía

Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano Hexandra monogynia.[24] Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las Liliáceas o de las Amarilidáceas. Siete de los 51 géneros que Carlos Linneo dispuso en Hexandra monogynia han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae (Lindley, 1836; Herbert, 1837), suborden Amarylleae (Baker, 1988), familia Amaryllideae (St. Hilaire, 1805, Brown, 1810; Hutchinson, 1934, 1959), subfamilia Amaryllidoideae (Pax, 1888, Traub, 1963), tribu Amarylleae (Bentham & Hooker, 1883) o sección Narcissi (Adanson, 1763; de Jussieu, 1789). R. Brown, en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con ovario súpero debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias han sido separadas mediante la inclusión de las especies con ovario súpero en Liliaceae o Alliaceae y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae. Luego de más de un siglo, la clasificación de Hutchinson (1934, 1959) fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas.[25]

Amaryllidaceae ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del Siglo XX. Takhtajan (1969) reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto.[26] El Sistema de Cronquist, sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de Liliaceae.[27] En el sistema de Dahlgren, Clifford y Yeo (1985), se reconoce a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos familias separadas dentro del orden Asparagales, un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden Liliales. Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de Asparagales, un carácter puesto ya de manifiesto por Huber en 1969.[25]

El Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG), en su publicación de 1998, aceptó a Amaryllidaceae como una familia separada. En la publicación de 2003, el sistema APG II incluyó a esta familia dentro de Alliaceae, pero permitió su reconocimiento opcional. Cabe destacar que ningún miembro de Amaryllidaceae presenta sulfuro de alilo, compuesto que determina el olor aliáceo característico de ajos, cebollas y demás integrantes de la familia Alliaceae.[4] Los trabajos de filogenia basados en datos de secuencias del ADN plastídico para 51 géneros de Amaryllidaceae y 31 géneros de otras familias de Asparagales han permitido concluir que Amaryllidaceae en sentido estricto es un grupo monofilético e indican que Agapanthaceae es su familia hermana y Alliaceae, a su vez, es hermana del clado formado por el conjunto Amaryllidaceae/Agapanthaceae.[25] [28]

[editar] Las tribus de Amaryllidaceae

La familia, según se desprende de los análisis filogenéticos, se originó en Gondwana occidental (África) y luego migró hacia el resto del mundo. Las 800 especies de la familia pueden ordenarse en 13 tribus las que, a su vez, pueden agruparse en clados según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico.[29] Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus.[28] Un primer clado, formado por la tribu Amaryllideae, es hermano del resto de la familia. Las dos tribus africanas restantes (Haemantheae y Cyrtantheae) y la tribu de Australasia (Calostemmataceae) conforman un segundo clado. Finalmente, los elementos americanos y euroasiáticos de la familia conforman dos clados separados, monofiléticos y hermanos entre sí.[25] Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación:[25]

  • Amaryllideae (11 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, escapos con esclerénquima, polen bisulcado con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes géneros de la familia) y por los óvulos unitégmicos. Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un período de dormición o latencia, por lo que germinan rápidamente, incluso sobre la misma planta madre. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu, enteramente africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.[30]
  • Cyrtantheae (1 género, x=8): consiste en un sólo género endémico de África, Cyrtanthus, el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu. Comparte con algunos géneros de Haemantheae el mismo número cromosómico (x=8) y la distribución estrictamente africana, pero se distingue por sus cápsulas loculicidas. Las semillas chatas, aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas. Es, por otro lado, la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
  • Haemantheae (6 géneros, x= 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve. En general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, como por ejemplo Clivia, Scadoxus y Cryptostephanus[31]
  • Calostemmateae (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, Proiphys y Calostemma, que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
  • Lycoridae (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen (Lycoris y Ungernia) están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
  • Pancratiae (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. Pancratium es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
  • Narcisseae (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. Narcissus presenta paraperigonio, el cual está ausente en Sternbergia.
  • Galantheae (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos géneros popularmente conocidos en jardinería.
Hipeastrum bicolor
Hipeastrum bicolor
  • Hippeastreae (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son algunos de los géneros de esta tribu.
  • Stenomesseae (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. Stenomesson es uno de los representantes de la tribu.
  • Hymenocallidae (3 géneros, x=23). Tribu americana constituida por los géneros Ismene, Hymenocallis y Leptochiton, los que presentan una corona estaminal muy desarrollada.
  • Eustephieae (3 géneros, x=23). Esta tribu representa un clado de los Andes centrales y australes. Los géneros Eustephia, Hieronymiella y Chlidanthus presentan semillas secas, chatas y discoideas.

[editar] Listado de géneros

La familia cuenta con 59 géneros y más de 800 especies. Los géneros más representados son Crinum (130 especies), Hippeastrum (70 especies), Zephyranthes (60 especies), Hymenocallis (50 especies), Cyrtanthus (50 especies), Haemanthus (40 especies), y Narcissus (30 especies).

Los géneros actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes (los sinónimos se listan entre paréntesis).

El género monotípico Pucara Ravenna ha sido incluido dentro de Stenomesson Herb. de acuerdo a los estudios filogenéticos realizados sobre secuencias de ADN nuclear y plastídico.[32] El género Acis ha sido re-instalado en 2004 como una segregación de varias especies de Leucojum luego de realizados los estudios filogenéticos sobre datos moleculares del ADN y la morfología de Leucojum y Galanthus.[33] El estudio de los cromosomas de varias especies de la tribu Amaryllideae llevó a algunos taxónomos a la creación de varios géneros, muchos de ellos monotípicos, tales como Bokkeveldia, Tedingea, Namaquanula, Kamiesbergia y a la re-instalación del viejo género Gemmaria.[34] No obstante, estudios posteriores condujeron a la reducción de los mismos como sinónimos de Hessea y Strumaria.[35] [36] [37] Sobre la base de varios aspectos morfológicos, se consideró que el género Hyline no reunía suficientes diferencias para mantenerlo separado de Griffinia y fue transferido como un subgénero de este último.[38]

[editar] Híbridos intergenéricos

En las Amarilidáceas se han obtenido varios híbridos intergenéricos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente. Estos híbridos de origen hortícola (notogéneros) reciben nombres que incluyen el de los dos géneros que le dieron origen. Algunos de los notogéneros reconocidos de Amarilidáceas, con sus correspondientes sinónimos, son:

  • × Amarcrinum Coutts (sin.: × Crindonna Ragionieri; × Crinodonna Stapf; × Amarcrinaflora): es el resultado del cruzamiento entre especies del género Amaryllis con miembros del género Crinum.[39]

[editar] Importancia económica

Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.[42] [43]

Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.

[editar] La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas

Zephyranthes citrina

Narcissus pseudonarcissus

Eucharis amazonica

Hippeastrum


[editar] Notas

  1. ↑ a b c d Amaryllidaceae. In: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.
  2. ↑ Erickson, Robert (2001). Jean Henri Jaume Saint-Hilaire. Missouri Botanical Garden. Consultado el 09 ago. 2007.
  3. ↑ a b c d e f Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  4. ↑ a b c d e Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  5. ↑ Dispersion des bulbilles
  6. ↑ Apomixie
  7. ↑ Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. Herbertia 3: 196-202.
  8. ↑ a b http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm
  9. ↑ Williams, M. 1980. Self-sterility in Hippeastrum (Amaryllis) species. Amaryllis Bulletin 1:20.
  10. ↑ Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. Evolution 18: 361-363.
  11. ↑ Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of Narcissus (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. Plant Systematics and Evolution 172: 215-227.
  12. ↑ Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées
  13. ↑ Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in Crinum variabile (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. South African Journal of Botany 68: 212-216
  14. ↑ a b c Toxicité des Amaryllidaceae
  15. ↑ Munday, J. 1988. Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide. Delta Books, Craighall, Johannesburg
  16. ↑ Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995), «Molecular systematics of Lilianae.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 109-137.
  17. ↑ a b Meerow, A. W.; Suijman, D. A. (1998), «Amaryllidaceae.» Kubitzki, K., The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae)., Royal Botanic Gardens, 83-110, Berlin: Springer-Verlag.
  18. ↑ a b Meerow, A. W., Fay, M. F., Guy, C. L., y Li, Q. -B. (1999a). «:Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data.». Amer. J. Bot. (86): 1325-1345. Consultado el 25/02/2008.
  19. ↑ a b Meerow, A. W., Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. L., y Li, Q. -B.. (1999b). «:The new phylogeny of Amaryllidaceae.». Herbertia (54): 180-203. Consultado el 25/02/2008.
  20. ↑ Meerow, A. W. (1995), «Towards a phylogeny of Amaryllidaceae.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 169-179.
  21. ↑ Meerow, A. W.; Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. I., Li, Q., -B., Snijman, D., y S. -L. Yang (2000a), «Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology.» Wilson, K. L. y Morrison, D. A., Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., 372-386.
  22. ↑ Meerow, A. W., Guy, C. L., Li, Q. -B. y Yang, S. -L. (2000b). «:Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences.». Syst. Bot. (25): 708-726. Consultado el 25/02/2008.
  23. ↑ Meerow, A. W., Suijman, D. A. (2006). «:The never-ending story: multigene approaches to the phylogeny of Amaryllidaceae.». Aliso (22): 355-366. Consultado el 25/02/2008.
  24. ↑ Linneaus, C. 1764. Species Plantarum, 3rd ed. Stockholm.
  25. ↑ a b c d e Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
  26. ↑ Takhtajan, A. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver and Boyd. London.
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Commons

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